Autopoiesis (3) – Samoorganizacja systemów molekularnych – system samoregulujący się

Teoria autopoiesis, przedstawiona przez Maturana i Varelę ma na celu stworzenie projektu organizmu komórkowego. Jest on postrzegany jako cykliczny system, w którym sieć wewnętrznych procesów produkuje komponenty, które również mają zdolność przeprowadzania procesów i wszystko to wytwarza komórka we własnym zakresie i własnych granicach. Za pomocą tego schematu, główne cechy życia komórkowego, włączając w to biologiczną autonomię, powstanie oraz logiczne ograniczenia, widziane są w jednolitym systemie teorii. Inną ważną zaletą teorii autopoiesis jest to, że dopuszcza koncepcję chemicznych modeli sztucznego życia komórkowego, która w zasadzie może być (i bywa od niedawna) realizowana w laboratorium.

***

Najbardziej podstawowym pojęciem dla systemu jest tożsamość, systemy są połączone z ich otoczeniem poprzez operacyjną izolacje (zamknięcie). Własności systemu szczególnie zależą od składników, jakie je budują oraz relacji jakie w nich zachodzą. W kontekście protobiologii systemy te prezentują podstawowe cechy życia:

1)      możliwość formowania połączonych „protoorganizmów” których relacje ze środowiskiem zależą od interakcji składników molekularnych systemów,

2)      zdolność systemu do reprodukcji przez podział i w pewnych przypadkach całkowite rekonstruowanie zestawu relacji podtrzymujących tożsamość systemu.

Taka reprodukcja nie zachodzi poprzez istnienie „szablonowych” składników zdolnych do samoreplikacji – zatem reprodukcja prezentuje bardzo niski stopień pewności i wszystkie składowe systemu znajdują się na tym samym poziomie w hierarchii.

Modele tego rodzaju systemów były rozwijane poprzez formowanie samo podtrzymujących się sieci reakcji takich jak układy autokatalityczne. Są to autonomiczne systemy stworzone w celu ujęcia własności protobiologicznej organizacji; zbudowane są na molekularnych reakcjach chemicznych rozwiniętych w celu ukazania problematyki genezy życia. Układy autokatalityczne są dobrymi modelami badania minimalnych warunków złożoności systemu, gdzie można znaleźć pewien rodzaj funkcjonalnej emergencji. Ich główna własnością jest to, że zaczynając od wyjściowego zestawu rozkład lub kondensacja substratów), możliwe jest obserwowanie połączonych zestawów tych składowych elementów formujących stabilną sieć utrzymywaną przez zdolność do spójnego zachowania w obliczu zaburzeń oraz samo utrzymywania przy ciągłym przepływie energii i materii pochodzącej ze środowiska. Zatem niestabilna sieć mogłaby utracić wewnętrzną łaczność, reakcje między składnikami nie pozwoliłyby wtedy na globalne zachowanie i niepołączone części mogłyby się ujawnić w całości systemu.[1]

Termin autopoiesis chemicznej został użyty w takich warunkach i zaprowadził do badań nad samopowielaniem micelli i pęcherzyków jako modeli dla struktury komórkowej. Uznaje się powszechnie, że szczególne pęcherzyki i liposomy (pęcherzyki stworzone z fosfolipidów) mogą być uznane za prekursorskie wobec protokomórek.

Istnieją dwie klasy surfaktantów (czyli substancji powierzchniowo czynnych), które są wyjątkowo interesujące dla badaczy o autopoietycznym nastawieniu. Pierwszy jest produkowany przez fosfolipidy, które stanowią znaczną część obecnej błony komórkowej. Chociaż fosfolipidy są raczej młodymi cząsteczkami, niektóre rodziny pośród nich uważane są za prebiotyki lub bardzo wcześnie występujące cząsteczki. Druga klasa składa się z kwasów tłuszczowych powierzchniowo czynnych, które rzeczywiście mogą być uważane za związki prebiotyczne. W rzeczywistości, znalezione zostały w meteorycie Murchison (meteorycie, który spadł w miejscowości Murchison w Australii). Kwasy tłuszczowe powierzchniowo czynne są również wyjątkowe, albowiem odkryto, że powstawanie w nich pęcherzyków występuje spontanicznie – przez dodanie do wody długiego łańcucha kwasów powierzchniowo czynnych. Ponadto, biologiczne makrocząsteczki mogą być włączone do pęcherzyków kwasów tłuszczowych i liposomów fosfolipidowych i wykonywać skomplikowane cząsteczkowe reakcje biologiczne .

Cała masa danych doświadczalnych sugeruje, że pęcherzyki rzeczywiście mają potencjał służenia jako „naczynia prebiotyczne”. Te pojęcie stało się przyczyną serii badań doświadczalnych nad samopowielającymi się micellami i pęcherzykami, jako modelami dla zamkniętych struktur komórkowych, w zgodzie z pojęciem autopoiesis. Termin „zamknięty”, „ograniczony” chciałabym tu sprecyzować. Ogólnie, odnosi się on do struktury, zaopatrzonej w granice, mianowicie, geometrycznie dobrze określonej granicy, która oddziela wnętrze od ośrodka. W przypadku pęcherzyków, granicą jest oczywiście podwójna powłoka, oddzielająca wewnętrzny basen od wodnego ośrodka, z czego tylko zewnętrzna powłoka ma bezpośredni kontakt ze środowiskiem zewnętrznym. W przypadku wodnych micelli, granicą jest hydrofilowa otoczka powierzchniowo naładowanych elektrycznie (lub jonowo) grup, geometrycznie oddzielających wnętrze micelli od ośrodka. Oczywiście, nie jest to taki typ „bipowłoki” jak w przypadku pęcherzyków i w rzeczywistości pęcherzyki uważane są za lepsze modele dla powłoki komórkowej. W zasadzie, patrząc na pęcherzyki, jako lepsze modele komórkowe, powstaje pytanie: jak te proste struktury mogły w czasach prebiotycznych przeprowadzić operacje, do których potrzebne były atrybuty komórkowe, takie jak wzrost, reprodukcja, podział – w czasie gdy obecne, indukowane białkami biochemiczne mechanizmy komórkowe jeszcze nie istniały. Jeżeli prymitywne formy wzrostu atrybutów i podziału były obecne w czasach prebiotycznych, musiały być kierowane prostymi siłami fizycznymi, takimi jak zewnętrzna perturbacja lub, bardziej ogólnie, termodynamicznie kontrolowanymi prostymi procesami. Jest to nowy i interesujący obszar badań i szczególnie ważne jest, aby znaleźć warunki, pod którymi pęcherzyki o określonych rozmiarach zwiększają swoją populację przez podtrzymywanie mniej więcej takich samych wymiarów: w zasadzie można dowieść, że jednorodność wielkości jest warunkiem utrzymania stałych fizycznych i biologicznych właściwości.[2]

Wg Luisiego[3] zasadniczo takie procesy prebiotyczne są możliwe i proste mechaniczne działania mogą umożliwiać rozmnażanie się pęcherzyków o tej samej wielkości. Jest to oparte na tak zwanym „efekcie matrycy” (odkrytym przez zespół: P. L. Luisi, T. Oberholzer i A. Lazcano) – dotychczas nie branym pod uwagę z perspektywy chemii prebiotycznej. Ważnym aspektem w tym prebiotycznym scenariuszu rozmnażania było przesunięcie nacisku z czystych chemicznych czynników (surfaktantów w tym przypadku) do mieszanin. Chemik, co prawda, woli pracować z czystymi czynnikami, jednak chemiczna mieszanina prawdopodobnie reprezentuje bardziej realistyczną sytuację prebiotyczną, i w dodatku mieszanina surfaktantów może dostarczyć siły napędowej dla fizycznych mechanizmów podziału po początkowym okresie wzrostu. Pomysł na użyteczność zbioru różnych czynników powierzchniowo czynnych w scenariuszu prebiotycznym został również zaprezentowany teoretycznie.

Ten rodzaj pracy Luisiego był kontynuacją i rozszerzeniem poprzednich badań nad autopoietyczną samoreplikacją zamkniętych struktur. W zasadzie podobnie jak w przypadku „efektu matrycy” – mamy tu do czynienia z wiązaniami, występującymi między granicami pęcherzyków i nadchodzących surfaktantów, a w konsekwencji autokatalicznym wzrostem populacji pęcherzyków (im więcej pęcherzyków zostanie wyprodukowanych, tym bardziej odniesie efekt wiązanie, co pociągnie ze sobą dalszy wzrost liczby pęcherzyków).

Oczywiście nie można ustalić, czy i w jakim zakresie zjawisko opisane przez Luisiego ma znaczenie stricte prebiotyczne. Wykazuje jednak, że rozmnażanie pęcherzyków o takim samym ścisłym rozkładzie rozmiarów może mieć miejsce przy działaniu prostych fizycznych ograniczeń, takich jak dodanie stechiometrycznej lub mniejszej ilości czynnika powierzchniowo czynnego. Nie wszystkie surfaktanty, formujące pęcherzyki, zachowują się w ten sposób; warunkiem „efektu matrycy” jest wg autora większy stosunek wiązania dodanego surfaktantu do istniejących wcześniej pęcherzyków, niż do formacji niezależnych pęcherzyków. Dodanie micelli oleinowych do pęcherzyków oleinowych skutkuje wzrostem liczby pęcherzyków przez podtrzymanie tej samej średniej długości promienia, podczas gdy w przypadku zmieszanych pęcherzyków – dodania olein do POPC – również obserwujemy podział pęcherzyków na mniejsze, i co za tym idzie, większą liczbę nowo powstałych pęcherzyków. Ta sytuacja, zmieszanych dwóch lub większej ilości surfaktantów była, być może nie do pomyślenia w czasach prebiotycznych, kiedy występowała raczej mieszanina kilku czynników – a nie roztwór chemicznie czystego materiału. Inne ograniczenie wynika z faktu, iż „efekt matrycy” funkcjonuje dobrze tylko pod wpływem dosyć monodyspersyjnego rozkładu wielkości.

Z drugiej jednak strony, jest to również sytuacja biologicznie bardziej interesująca i może być uzyskana w warunkach prebiotycznych. Ponadto fakt, iż dodanie może być powtarzane kilka razy bez istotnej zmiany średnich wymiarów pęcherzyka – jest inną obserwacją o prebiotycznym znaczeniu. W zasadzie przez dodanie każdego razu substechiometrycznej ilości świeżego surfaktantu, dana początkowa populacja pęcherzyków może w rzeczywistości liczbowo wzrosnąć, jak twierdzi Luisi – nawet o jeden rząd wielkości. Czy ten efekt rozmnożenia będzie miał miejsce, gdy pęcherzyki mają uwięzione w sobie biopolimery, takie jak białka? Sądząc z ostatnich wyników uzyskanych w laboratorium zespołu autora – mimo że nie uzyskanych w badaniach nad chemią prebiotyczną – odpowiedź może brzmieć „tak”. Nowa technika oparta jest na uwięzieniu ferrytyny (bogatego w żelazo białka z dużą mocą rozpraszajacą w mikroskopie elektronowym) w liposomach POPC (palmitoil-oleoilfosfatydylcholina). Realnie możliwe jest ustalenie rozmieszczenia liposomów zawierających ferrytynę przed i po dodaniu olein za pomocą transmisji mikroskopu elektronowego. Wyniki pokazują, że pęcherzyki zawierające białka mogą przejść rozmnożenie, powiększenie i podział (oczywiście, z zastrzeżeniem bilansu masy ferrytyny). Może być to prototyp sytuacji prebiotycznej, w której prymitywne drobiny, po podjęciu białek lub kwasów nukleinowych, są zdolne do wykonywania prostych procesów komórkowych, napędzanych wyłącznie przez siły fizyczne, ze względu na mieszanie różnych czynników powierzchniowo czynnych.[4]

Chris Goldspink, z australijskiego Sydney jest kolejnym badaczem, zafascynowanym teorią autopoiesis. W artykule, napisanym wespół z Robertem Kay’em[5], stwierdza on, iż pomimo odejścia Vareli i Maturany (tak to interpretuje) od wcześniejszych założeń ich teorii i skierowania się ku wyjaśnieniu procesów poznawczych (zakorzenionych w języku) – najciekawsze, co im zawdzięczamy, to próba udowodnienia, iż systemy autopoietyczne zdają się być organizacyjnie jednorodne. Skutkiem takiego podejścia jest samoreplikacja – produkcja systemu skierowana jest na siebie samą. Rosnąc, system powiększa swoją granicę z otoczeniem. W rozumieniu Chilijczyków każdy system autopoietyczny jest nie tylko „wyróżniony” przez osobę obserwatora (jak w teorii systemów), ale też zajmuje istniejącą naprawdę przestrzeń fizyczną.

Jest przy tym jednością, co oznacza autonomię. Zachowanie systemu autopoietycznego określają jego stany wewnętrzne albo struktura.

Problem kontaktu z otoczeniem jeszcze przypomnę – z grubsza trzeba jednak powiedzieć, iż obu uczonych zdecydowanie bardziej interesował system „od środka”. Pisali co prawda o „strukturalnych połączeniach”, mogących być albo wynikiem koegzystencji ze środowiskiem, albo własnej, wewnętrznej dynamiki, ale wiemy w zasadzie tyle, iż uważali, że perturbacje w otoczeniu mogą powodować różne skutki dla struktur, konstytuujących system. Zdarza się np., że systemy autopoietyczne mogą się strukturalnie połączyć z tym, czy innym środowiskiem.

Mary Ann Mavrinac[6] zwróciła uwagę, iż każdy z systemów tego typu poprzez współdziałanie i transformację komponentów stale regeneruje ubytki i dzięki sieciowości zachodzących w nim procesów jest w stanie się reprodukować.

Każdy system autopoietyczny posiada własną, niepowtarzalną tożsamość, zdefiniowaną poprzez relacje, zachodzące pomiędzy jego elementami i procesami. Domenę sieci definiuje granica błony. Charakterystyczne jest to głównie, iż każdy z systemów wielokrotnie wygenerowuje tę samą organizację, komponenty oraz sieć procesów. Tożsamość zapewnia niezmienny sposób organizacji reprodukowania. Tożsamość owa nie jest, zdaniem Vareli i Maturany, zależna w żaden sposób od osoby obserwatora.

Mavrinac przypomina badania Morgana z roku 1997, który, operując teorią Chilijczyków na społeczeństwie, doszedł do wniosku, iż ludzie cechują się 3 wyróżnikami systemowymi:

a)                           umieją być zamknięci, by w razie potrzeby współpracować z innymi;

b)                          pomimo nacisków i gróźb ze strony środowiska potrafią zachować tożsamość;

c)                           są zdolni do rozwoju, przy czym nie tracą dawnej tożsamości.

Model autopoietyczny uważa Mavrinac za holistyczny w tym sensie, iż włącza jednorodne utrzymanie sprawnego systemu w relację ze środowiskiem, jako całością, nie tylko z jego częściami składowymi. Systemy naturalne i typowo ludzkie przenikają się wzajemnie. M. A. Mavrinac jest zdania, iż znajomość procesów, zachodzących w systemach autopoietycznych pozwoli na lepsze poznanie sposobów, w jakie ludzka jaźń broni się przed zmianą tożsamości.

Leonardo Bich i Luisa Damiano[7] są zdania, że autopoiesis nie usiłuje ani odpowiedzieć na pytania w zakresie możliwości stworzenia sztucznego życia, ani pokazać drogę rozwoju życia na Ziemi. Ma natomiast ambicje, by dostarczyć nauce najogólniejszej z możliwych definicji życia. To pomysł „syntetycznej” biologii, która nie zmusza obserwatora do niekończącej się analizy wszelkich przejawów bytowania form biologicznych, a konceptualnie próbuje zbudować biologiczny mechanizm, zdolny, by wytworzył wszystkie możliwe formy życia. Konstruktywna definicja życia ma powstać na drodze małych, prostych kroczków. Przełom autopoietyczny polega na tym, iż przedmiot badań postrzegany jest nie poprzez jego fizyko-chemiczne komponenty, ale widziany przez pryzmat złożonych, indywidualnych jedności, które mogą w sposób dynamiczny ulegać połączeniom.

Aby zdefiniować konstruktywną definicję życia, autopoiesis chce skupić swe badania teoretyczne na minimalnej żywej jedności. Komórka nie tylko w rozumieniu chilijskich myślicieli jest składową wszelkich organizmów, określanych przez nas jako żywe, ale też wygenerowuje każdy taki organizm poprzez różnicowanie na drodze ewolucji.

W odróżnieniu od typowych ewolucjonistów, Maturana i Varela byli zdania, że system komórkowy jest tu równie zdolny, co warunki, zapośredniczone w otoczeniu, by dokonać na samym sobie działalności twórczo-ewolucyjnej, wynikającej z wewnętrznego polecenia systemu. (cdn.)

 

Karolina Soroka